Fisiologia della contrazione muscolare

Una volta che i potenziali d'azione sono giunti a destinazione (corteccia cerebrale, zona non cosciente, corna anteriori...) l'organismo dà una risposta adeguata alle informazioni che ha ricevuto. Una delle risposte può essere la contrazione muscolare.

La struttura muscolare
I muscoli sono un insieme di cellule strette e lunghe, dette per questo fibrocellule. Esse sono polinucleate, poiché sono costituite da più cellule singole che hanno fuso tra loro le membrane. Una struttura come questa è detta un plasmodio. Essa è presente nel corpo umano solo nei muscoli. Una struttura simile (nella quale le membrane sono fuse ma presentano forti restringimenti, cosicché si possono ancòra individuare le singole cellule) è detta sincizio, ed è presente nelle fibre muscolari del cuore, che sono striate ma involontarie.
Una sezione trasversale di un muscolo presenta la guaina connettivale esterna (o perimisio) che manda all'interno dei setti man mano più sottili, che delimitano dei fasci di fibre muscolari. Essi sono composti da più fibre ed ogni fibra è a sua volta costituita da un fascio di fibrocellule muscolari.
Una fibrocellula muscolare comprende:
- una membrana cellulare - nuclei e mitocondri schiacciato verso la membrana, poiché il citoplasma è pieno di - miofibrille, ossia filamenti proteici costituiti da actina e miosina.
L'actina e la miosina si alternano in tutto il citoplasma di ogni fibrocellula muscolare. Al microscopio una fibra muscolare appare quindi come un susseguirsi di cilindretti di actina (chiari) e di miosina (scuri). Una fibrocellula può essere divisa in un susseguirsi di unità funzionali, detti sarcomeri. La linea che divide due sarcomeri viene detta linea Z. In un sarcomero le fibre di actina (leggera, chiara) vanno da una linea Z all'altra, mentre le fibre di miosina (pesante, scura) sono concentrate nella parte centrale del sarcomero, equamente distanti dalle due linee Z. 
Qui di seguito viene data una visione schematica del sarcomero rilassato (più avanti lo vedremo contratto):
Z miosina miosina miosina Z Z actina actina actina actina actina actina actina actina actina actin Z Z miosina miosina miosina Z Z Z...
L'actina è presente nelle miofibrille sottoforma di filamenti avvolti ad elica gli uni sugli altri (assomigliano ad una collana di perle attorcigliata). Le molecole di tropomiosina percorrono la collana come un filo. Infine la troponina, presente sottoforma di molecole globose, è tenuta schiacciata (per mezzo del filo di troponina) contro la catena di actina.
Una molecola di miosina, secondo componente principale della miofibrilla, è costituita da una grande molecola nella quale si distinguono un corpo lungo e stretto ed una testa (assomiglia ad una mazza da golf).
Le molecole di miosina stanno unite tra loro cosicché formano una specie di cilindro dal quale sbucano le teste delle molecole.
Quando il muscolo riceve l'ordine di contrarsi l'actina si ritira verso il centro del sarcomero, provocando una diminuzione della lunghezza del sarcomero stesso. Per il sarcomero quindi vale sempre l'uguaglianza contrazione = accorciamento. Ciò non vale sempre per il muscolo: infatti oltre ad avere il caso "contrazione = accorciamento" (contrazione isotonica) esiste anche il caso "contrazione senza accorciamento" (contrazione isometrica). Nel caso della contrazione isometrica la diminuzione della lunghezza dei sarcomeri viene compensata dall'aumento della lunghezza delle componenti elastiche del muscolo, cosicché alla fine si ha un muscolo contratto ma non accorciato.
Dinamica molecolare della contrazione del sarcomero
Le molecole di actina e di miosina possono scivolare le une rispetto alle altre. Possiamo considerare ferme le molecole di miosina; esse come vedremo agiscono sulle molecole di actina e le muovono, in modo da accorciare il sarcomero.
Per iniziare l'analisi dei movimenti delle molecole nel sarcomero consideriamo che il Ca++ è presente in ogni cellula muscolare, separato dal resto tramite il reticolo citoplasmatico. Il potenziale d'azione che deve far contrarre il muscolo fa liberare il Ca++, che così si riversa nel citoplasma. Esso, a causa di affinità chimica, si lega alla troponina, che in seguito a questa unione modifica la sua struttura e di conseguenza ruota sulla actina, trascinando con se la tropomiosina, che faceva da "tappo" ad un sito dell'actina contenente ATP. Una volta che questo sito è aperto la miosina per affinità chimica (possiede ATP-asi) si lega alla actina. 
Ricordando la similitudine della miosina con una mazza da golf potremmo dire che essa si lega all'actina tramite la testa della mazza. E' importante notare che il questo processo anche la miosina va incontro a delle trasformazioni strutturali, che comportano una flessione della testa della molecola, una volta che essa è agganciata all'actina. Questa flessione provoca uno spostamento della molecola di actina al quale la testa è attaccata, e ciò provoca l'accorciamento del sarcomero. 
L'energia necessaria alla flessione della testa è fornita dall'unione ATP + ATPasi. Una volta che la flessione è avvenuta non c'è più ATP e di conseguenza non esistendo più affinità chimica (che, lo ricordiamo, era data dall'ATP + ATPasi) la testa della molecola di miosina si stacca e torna dritta.
In questo modo la testa della miosina (avendo spostato l'actina) trova sotto di se una nuova porzione di miosina contenente ATP, e così si compie di nuovo il ciclo appena visto. Esso si conluderà quando non giungeranno più potenziali d'azione. Infatti se il Ca++ non viene liberato dai potenziali d'azione il ciclo non può nemmeno avere inizio.
Poiché la contrazione dei sarcomeri dura molto di più di un potenziale d'azione, segue che se i potenziali d'azione sono abbastanza frequenti si ha una somma delle contrazioni (esse, a differenza dei potenziali d'azione, possono sommarsi).
Qui di seguito viene illustrata, a seconda della lunghezza del muscolo, la sua tensione. La tensione muscolare può essere di due tipi: tensione subìta perché qualcuno allunga il muscolo (tensione artificiale) o tensione attiva (contrazione conseguente all'accorciamento dei sarcomeri). La somma delle due tensioni dà la tensione totale.
Come si vede dalla figura la massima tensione attiva del muscolo viene raggiunta quando il muscolo ha una lunghezza naturale: ciò significa per esempio che un bicipite può esprimere la sua massima forza quando è leggermente piegato (lunghezza naturale). Quando è completamente contratto o disteso non riesce ad contrarsi con altrettanta efficacia.

La fuoriuscita del Ca++
Introduzione - Il sistema nervoso centrale (SNC) dopo aver ricevuto le informazioni dalla periferia "risponde" mandando dei potenziali d'azione alla periferia, attraverso le corna anteriori del midollo spinale. I neuroni che raggiungono le fibre dei muscoli scheletrici (motoneuroni alfa) entrano in sinapsi con i muscoli stessi.
L'insieme neurone + muscoli da lui innervati si chiama unità motoria. Se dei neuroni innervano molte fibrocellule si è in presenza di una unità motorie grandi (es: muscoli femorali, addominali e lombari; poco "precisi"). Se dei neuroni innervano poche fibrocellule si è in presenza di unità motorie piccole (es: muscoli delle dita; molto "precisi").

Una volta che il potenziale d'azione inizia a propagarsi sulla membrana cellulare libera il Ca++. La liberazione del Ca++ è resa possibile dalla presenza di profonde invaginazioni della membrana cellulare (dettitubuli trasversi) che permettono al potenziale d'azione di propagarsi anche "all'interno" della cellula. Per mezzo dei tubuli trasversi quindi il potenziale d'azione può quasi sfiorare le cisterne del reticolo sarcoplasmatico liscio contenenti Ca++, che sono poste in prossimità dei sarcomeri. (Il sistema cisterna/tubulo trasverso è detto triade o sistema a T).
Le cisterne contenenti Ca++ sono positive all'interno e negative all'esterno. La parte interna della invaginazione (= esterno cellulare) è come al solito positiva e la parte esterna alla invaginazione (= interno cellulare) è come al solito negativa (-70 mV). Tubuli e cisterne quindi tendono a respingersi. Quando però, a causa del potenziale d'azione, la membrana cellulare inverte la propria polarità riesce ad aprire i canali a controllo di potenziale presenti sulla cisterna, ed il Ca++ esce per via del gradiente di concentrazione. Si attiva così il processo di contrazione muscolare prima trattato.
Quando l'effetto del potenziale d'azione termina il Ca++ smette di uscire e le pompe a trasporto attivo riempiono di nuovo le cisterne, che così sono pronte per la prossima contrazione.

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