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Istologia: il Sangue
Il sangue è formato da una sospensione di cellule
speciali in un liquido chiamato plasma.
Il 55 % del sangue è costituito da
plasma, il 45 % da cellule chiamate anche elementi figurati.
Il sangue svolge numerose ed importanti funzioni. Per
mezzo dell'emoglobina contenuta negli eritrociti, esso trasporta l'ossigeno
ai vari tessuti e ne preleva l'anidride carbonica (CO2). Esso trasporta
sostanze nutritive (amminoacidi, zuccheri, sali minerali) e raccoglie le
particelle escrete che verranno eliminate attraverso il filtro renale. Il
sangue trasporta inoltre ormoni, enzimi e vitamine. Esso presiede anche alla
difesa dell'organismo attraverso l'azione di fagocitosi da parte dei
leucociti, il potere battericida del siero e mediante la risposta
immunitaria di cui sono protagonisti i linfociti.
Cos'è il Plasma?
Il siero libero da cellule, o plasma, può essere ottenuto per
centrifugazione. Il plasma è un fluido leggermente alcalino, con
caratteristico colore giallino, costituito per il 90 % da acqua e per il 10
% da sostanza secca. Nove parti di questa sono costituite da sostanze
organiche, mentre una parte è costituita da minerali. Le sostanze organiche
del plasma sono formate da glucidi (glucosio), lipidi (colesterolo,
trigliceridi, fosfolipidi, lecitina, grassi), proteine (globuline, albumine,
fibrinogeno), glicoproteine, ormoni (gonadotropine, eritropoietina,
trombopoietina), amminoacidi e vitamine. Le sostanze minerali sono dissolte
sotto forma ionica, cioè dissociate in ioni positivi e negativi.
Cosa sono le Cellule Ematiche?
Nel sangue, sono presenti cellule speciali, classificate in: eritrociti e
leucociti. Sono presenti anche le piastrine, che non sono però considerate
vere e proprie cellule. Di seguito, verranno descritte le differenti
categorie di cellule del sangue.
Cosa sono gli Eritrociti (o
Globuli Rossi)?
Gli eritrociti sono le cellule più numerose del sangue: circa 4-6 milioni
/mm3. Essi sono chiamati anche emazie, oppure globuli rossi. Nell'uomo e in
tutti i mammiferi, gli eritrociti sono privi di nucleo e hanno la forma di
una lente biconcava. Negli altri vertebrati (pesci, anfibi, rettili e
uccelli), essi possiedono il nucleo. I globuli rossi sono ricchi di
emoglobina, una proteina capace di legarsi in modo labile all'ossigeno.
Quindi, queste cellule sono incaricate di rifornire di ossigeno i tessuti e
in parte di recuperare l'anidride carbonica che essi producono come scarto.
La maggior parte della CO2 è tuttavia trasportata dal plasma, sotto forma
di carbonati in soluzione.
Nei globuli rossi dei mammiferi, la mancanza del nucleo lascia più spazio
all'emoglobina e la forma biconcava aumenta il rapporto tra la superficie e
il volume citoplasmatico della cellula. Queste caratteristiche rendono più
efficiente la diffusione dell'ossigeno da parte di queste cellule. Nella
nota "anemia falciforme", le emazie assumono una caratteristica
forma a falce. Con il microscopio elettronico, si è visto che i globuli
rossi possono essere di forme diverse: normali (discociti), a bacca
(crenati), a riccio o spinosi (echinociti), codociti, dentellati, a fuso, a
falce, a elmetto, appuntiti, indentati, poichilociti, etc. Gli eritrociti
hanno una vita media di 120 giorni. Giunti al termine della loro vita, essi
vengono trattenuti dalla milza e fagocitati dai macrofagi.
Cosa sono le Piastrine?
La principale funzione delle piastrine, o trombociti, è di fermare la
perdita di sangue nelle ferite (emostasi). A tale scopo, esse si aggregano e
liberano fattori che promuovono la coagulazione del sangue. Fra queste c'è
la serotonina che riduce il calibro dei vasi lesionati e rallenta il flusso
ematico, la fibrina che intrappola cellule e forma il coagulo. Anche se
appaiono di forma tondeggiante, le piastrine non sono propriamente delle
cellule. Negli strisci colorati con il Giemsa, hanno un colore porpora
intenso. Il loro diametro è di circa 2-3 µm, quindi sono assai più
piccole degli eritrociti. La loro densità nel sangue è di 200000-300000
/mm3.
Cosa sono i Leucociti (o Globuli
Bianchi)?
I leucociti, o globuli bianchi, sono incaricati della difesa dell'organismo.
Nel sangue essi sono assai meno numerosi dei globuli rossi. La densità di
leucociti nel sangue è di 5000-7000 /mm3. I leucociti si dividono in due
categorie: granulociti e cellule linfoidi (o agranulociti). Il termine di
granulociti è dovuto alla presenza di granuli nel citoplasma di queste
cellule. Questi granuli sono differenti nei vari tipi di granulocita e ci
aiutano a distinguerli.
Infatti, questi granuli hanno una differente affinità verso i coloranti
neutri, acidi o basici e fanno assumere al citoplasma un colore differente.
I granulociti si distinguono dunque in neutrofili, eosinofili (o acidofili),
basofili. Le cellule linfoidi, invece, si distinguono in linfociti e
monociti. Come vedremo più avanti, anche la forma del nucleo ci aiuta nel
riconoscimento dei leucociti.
Ciascun tipo di leucocita è presente nel sangue in proporzioni
diverse:
-
granulocita neutrofilo 50 - 70 %
-
granulocita eosinofilo 2 - 4 %
-
granulocita basofilo 0,5 - 1 %
-
linfocita 20 - 40 %
-
monocita 3 - 8 %
I neutrofili sono molto attivi nel fagocitare
batteri e sono presenti in grandi quantità nel pus delle ferite. Purtroppo,
queste cellule non sono capaci di rinnovare i lisosomi utilizzati nel
digerire i microbi e muoiono dopo averne fagocitati alcuni.
Gli eosinofili aggrediscono parassiti e fagocitano i complessi
antigene-anticorpo.
I basofili secernono sostanze anticoagulanti, vasodilatatrici come
l'istamina e la serotonina. Anche se possiedono capacità fagocitaria, la
loro funzione principale è quella di secernere sostanze che mediano la
reazione di ipersensibilità.
I linfociti sono cellule che, oltre a essere presenti del sangue,
popolano gli organi e i tessuti linfoidi, nonché la linfa che circola nei
vasi linfatici. Gli organi linfoidi comprendono il timo, il midollo osseo
(negli uccelli la bursa), la milza, i linfonodi, le tonsille palatine, le
placche di Peyer e il tessuto linfoide dei tratti respiratorio e digerente.
La maggior parte dei linfociti circolanti nel sangue si trova allo stato di
riposo. Essi hanno l'aspetto di piccole cellule con nucleo compatto che
occupa quasi tutto il volume cellulare. Di conseguenza, il citoplasma è
molto ridotto. I linfociti degli organi e dei tessuti linfoidi possono
invece essere attivati in varia misura a seguito della stimolazione
antigenica. Nel sangue, i linfociti rappresentano il 20-40% di tutti i
leucociti e possiedono una dimensione leggermente superiore a quella dei
globuli rossi.
I linfociti sono i costituenti principali del sistema immunitario che
costituisce una difesa contro l'attacco di microrganismi patogeni quali
virus, batteri, funghi e protisti. I linfociti producono anticorpi e li
dispongono sulla membrana. Un anticorpo è una molecola proteica in grado di
legarsi a una molecola di forma complementare, definita come antigene, e di
riconoscerla. Come tutte le proteine, anche gli anticorpi sono codificati da
geni. In base ad un meccanismo di ricombinazione di alcuni di questi geni,
ogni linfocita produce anticorpi di una forma particolare e che gli è
propria. I linfociti esercitano quindi un'azione detta specifica in quanto
ciascuno riconosce soltanto l'antigene di forma complementare. Anche se
ciascun linfocita è talmente selettivo da riconoscere una sola molecola, il
numero di linfociti in circolo è talmente grande che essi possono
riconoscere praticamente tutte le sostanze presenti nell'organismo, sia
proprie che estranee. Si tratta di un centinaio di milioni di molecole
diverse.
Le cellule del sistema immunitario, in particolare i linfociti,
cooperano fra loro per attivare, potenziare, precisare la risposta
immunitaria. Per raggiungere tale scopo, esistono diversi tipi di linfocita,
con funzioni differenti: linfociti T e B. Quando le cellule B vengono
attivate, si riproducono intensamente (selezione clonale) e si trasformano
in plasmacellule le quali secernono nel circolo una grande quantità di
anticorpi (risposta umorale). Questi anticorpi liberi, quando incontrano
microrganismi che possiedono molecole di forma complementare (epitopi), si
legano ad esse formando dei complessi che li immobilizzano. In seguito,
altre cellule non specifiche, ma capaci di riconoscere gli anticorpi,
fagocitano questi complessi.
A loro volta, le cellule T si dividono in tre categorie: Tc (citotossici),
Th (helpers), Ts (soppressori). Anche i linfociti citotossici si riproducono
intensamente quando sono attivati. Tuttavia essi non liberano anticorpi nel
circolo, ma li espongono sulla loro membrana e li usano per riconoscere
essenzialmente cellule del proprio organismo infettate da virus o tumorali.
I linfociti citotossici uccidono le cellule rilasciando perforine, sostanze
che producono lesioni sulla membrana della cellula bersaglio e ne provocano
la morte per lisi osmotica (risposta cellulo-mediata). I linfociti helper
sono necessari per attivare sia i linfociti B che quelli Tc i quali, pur
avendo riconosciuto agenti estranei, generalmente non entrano in azione. I
linfociti soppressori riducono l'intensità della risposta immunitaria. Il
sistema immunitario non deve però aggredire le cellule dell'organismo a
cui appartiene. La reazione autoimmune danneggia l'organismo e può portarlo
alla morte. I linfociti B e quelli Tc che hanno riconosciuto un antigene,
non si attivano, ma hanno bisogno dell'attivazione da parte di un linfocita
helper. Poco tempo dopo essere stati prodotti, una parte dei nuovi linfociti
passa per il timo dove diventano linfociti T. Qui queste cellule vengono
confrontate con tutti gli antigeni del proprio corpo (autoantigeni). Sembra
che i linfociti Th che riconoscono un antigene, essendo ancora immaturi,
vadano incontro a morte. In questo modo, essendo stati soppressi i linfociti
Th autoreattivi, possono essere successivamente attivati solo i linfociti B
e Tc che abbiano riconosciuto antigeni estranei. Il sistema di citotossicità
cellulare mediato dalle cellule Th si è evoluto come una difesa contro le
proprie cellule infettate, modificate o aberranti. Infatti, i linfociti Tc e
B possono attivarsi contro i batteri anche senza il consenso degli helper.
I linfociti B e Tc attivati, oltre a produrre anticorpi e a uccidere cellule
estranee, si moltiplicano attivamente. Durante la divisione cellulare,
spesso avvengono dei riarrangiamenti nella sequenza dei geni che codificano
per l'anticorpo. In questo modo, l'anticorpo delle nuova cellula assume una
forma leggermente differente rispetto a quella del "genitore
mitotico". Se la nuova forma si adatta meglio all'antigene, questa
cellula verrà indotta a riprodursi di più. La nuova generazione di cloni
è più efficiente della precedente e a sua volta può originare una varietà
ancora più selettiva. Questo processo e quello di selezione clonale rendono
progressivamente più efficace la risposta immunitaria.
Infine, il sistema immunitario produce cellule memoria, linfociti che si
disattivano, ma che sono pronti a riattivarsi in occasione di incontri
successivi con lo stesso antigene.
Oltre alle cellule T e B, nel sangue periferico e negli organi
linfoidi, si trova una terza popolazione di linfociti che non presenta
recettori per l'antigene e che, pertanto, svolge funzioni difensive di tipo
non specifico e non è attivata dagli helper. Queste cellule rappresentano
la componente filogeneticamente più antica del sistema immunitario e si
caratterizzano principalmente per la loro attività citotossica. Per tali
ragioni esse vengono denominate cellule NK, Natural Killer. Oltre a uccidere
virus, batteri, cellule infettate e cellule neoplastiche, questi linfociti
regolano anche la produzione di altre cellule ematiche quali eritrociti e
granulociti.
I monociti sono precursori dei macrofagi. Sono le cellule del sangue
di dimensione maggiore. Quando nel midollo osseo raggiungono la maturità,
vengono immessi nella circolazione sanguigna dove permangono per 24-36 ore.
Migrano poi nel tessuto connettivo, dove diventano macrofagi e si muovono
nei tessuti. In presenza di un focolaio infiammatorio, i monociti migrano
attivamente dai vasi sanguigni e iniziano una intensa attività fagocitaria.
Il ruolo di queste cellule non si esaurisce nella fagocitosi poichè
mostrano anche un'intensa attività di secrezione.
Essi producono sostanze che hanno funzioni difensive, come il lisozima, gli
interferoni ed altre sostanze che modulano la funzionalità di altre
cellule. I macrofagi cooperano nella difesa immunitaria, espongono sulla
membrana molecole dei corpi digeriti e li presentano alle cellule più
specializzate, come i linfociti Th e B.
Gli Eritrociti
I globuli rossi sono molto numerosi nel sangue. Normalmente, essi misurano
6,6-7,5 µm di diametro. Sono però state osservate forme con un diametro
superiore ai 9 µm (macrociti) o inferiore a 6 µm (microciti). Nel campo di
osservazione del microscopio, vedrete numerosissimi eritrociti e, alcune
volte, qualche leucocita isolato. Essi sono privi di nucleo (fra i
vertebrati, solo i globuli rossi dei mammiferi sono privi di nucleo). La
loro forma tipica è quella di focacce depresse al centro. Al microscopio,
appaiono come dischetti rosa più chiari al centro (fig. 2-6: le cellule
rosa attorno ai leucociti). A volte sono impilati come monete. Come abbiamo
detto, i globuli rossi possono avere anche forme differenti da quella
descritta. Alcune volte ciò è normale, altre volte è dovuto a malattie
oppure a difettose procedure di preparazione e di colorazione dello
striscio.
Le Piastrine
Le piastrine non sono vere cellule. Sono prodotte per gemmazione da grossi
leucociti chiamati megacariociti. Sono dischetti di piccole dimensioni
(circa 3 µm). Appaiono di colore porpora più intenso dei globuli rossi
(nelle figure 5 e 6 se ne vedono alcune).
I Leucociti
A differenza dei globuli rossi, i leucociti hanno il nucleo. Esso risulta
ben visibile al microscopio dopo la colorazione dello striscio. Il nucleo di
queste cellule può presentare lobature multiple, o essere indentato o
reniforme. La forma del nucleo dei vari tipi di leucocita è generalmente
diversa, insieme alla diversa colorazione dei granuli, ci aiuta al
riconoscimento di queste cellule. I leucociti si dividono in granulociti e
cellule linfoidi. Nei disegni che seguono, oltre al nucleo ed ai granuli,
potete scorgere anche mitocondri, l'apparato del Golgi, il reticolo
endoplasmatico e ribosomi.
I Granulociti
Derivano dal midollo osseo, il loro citoplasma è ricco di granuli che
assumono colorazioni caratteristiche e che ne aiutano il riconoscimento. Il
nucleo è raggruppato in masserelle o lobi. Nel sangue ci sono anche cellule
immature. Esse si distinguono per avere il nucleo meno segmentato. Come
abbiamo detto, ci sono tre tipi di granulociti: neutrofili, eosinofili,
basofili.
I Granulociti Neutrofili
I neutrofili sono i leucociti più comuni. Hanno un diametro di 12-15
µm. Si riconoscono per il nucleo suddiviso in 2-5 lobi, collegati da un
sottile filamento di materiale nucleico (fig. 8). Il citoplasma è
trasparente perchè ha granuli piccoli e debolmente colorati di rosa. I
neutrofili immaturi hanno un nucleo nastriforme o a ferro di cavallo. Nel
nucleo dei neutrofili delle femmine, è visibile un'appendice a forma di
piccola mazza (corpuscolo di Barr). E' il secondo cromosoma X, inattivato.
I Granulociti Eosinofili
Gli eosinofili sono abbastanza rari nel sangue. La loro dimensione è la
stessa dei neutrofili. Il nucleo è generalmente bilobato, ma sono stati
osservati anche nuclei con 3 o 4 lobi. Il citoplasma è pieno di granuli che
assumono un colore rosa-arancione caratteristico. Il nucleo risulta ancora
ben visibile.
I Granulociti Basofili
I basofili sono i leucociti più rari (meno dell'1%). Sono relativamente
piccoli: 9-10 µm di diametro. Il citoplasma è molto ricco di granuli che
prendono una colorazione porpora scuro. Nei basofili, la quantità di
granuli è tale da nascondere il nucleo, generalmente bi-trilobato, che
quindi è difficilmente visibile al microscopio.
Le cellule Linfoidi (chiamate
anche Agranulociti)
Queste cellule si definiscono anche agranulociti perché normalmente
appaiono prive di granuli. Hanno il nucleo compatto ed il citoplasma
trasparente. Ci sono due tipi di cellule linfoidi: linfociti e monociti. Il
loro aspetto è simile, ma la loro origine è differente. Infatti, mentre i
linfociti derivano dagli organi linfatici, i monociti hanno la stessa
origine dei granulociti.
I Linfociti
I linfociti sono abbastanza comuni nel sangue: 20-40%. Con 8-10 µm di
diametro, sono in generale più piccoli degli altri leucociti, ma sono
ancora un po' più grandi dei globuli rossi (fig. 11). Il citoplasma è
trasparente. Il nucleo è rotondo e grande in rapporto alla cellula e la
occupa quasi interamente. Resta comunque visibile un po' di citoplasma, in
posizione generalmente laterale. A seconda della quantità di citoplasma
presente, i linfociti si distinguono in piccoli, medi e grandi. Con la
colorazione Giemsa, non ci sarà possibile distinguere i vari tipi di
linfocita (B, T, NK) sia perchè nel sangue essi non sono attivati, sia
perchè sarebbe necessario effettuare speciali colorazioni immunochimiche.
I Monociti
I monociti sono i leucociti più grossi: 16-20 µm. Hanno un grosso nucleo
reniforme o a ferro di cavallo, in certi casi anche bilobato. Il citoplasma
è trasparente, ma con aspetto di "vetro smerigliato".
BIBLIOGRAFIA
N. Beccari, V. Mazzi - Manuale di tecnica microscopica - Società Editrice
Libraria;
Una utile introduzione al trattamento e alla colorazione dei campioni è:
Gretchen L. Humason, W.H. Freeman - Animal Tissue Techniques;
P.R. Wheater, H.G. Burkitt, V.G. Daniels - Istologia e anatomia microscopica
- Ambrosiana; pag 407;
In questo sito potete trovare altre immagini di cellule del sangue:
http://www.md.huji.ac.il/gabi/blood/bloodmain.htm
;
Luke A.J. O'Neill - L'altra immunità - Le Scienze, giugno 2005.
Per saperne di più sul sistema immunitario.
http://anne.decoster.free.fr/immuno/immuno0.htm
Cours d'Immunologie (molto interessante);
Con un motore di ricerca, cercate altre informazioni su Internet utilizzando
termini come questi:
"blood smear", lymphocyte, "immune system".
Sito consigliato dallo staff: wikipedia.org
www.funsci.com
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