La gastrulazione è il processo mediante il quale la blastula si trasforma in glastrula, passando da una formazione monostratificata a una trilaminare, cioè a tre strati. I tre strati sono i foglietti embrionali, quali l'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma. Il centro attivo per la gastrulazione è situato nella massa cellulare interna.
All'inizio della gastrulazione accade la delaminazione delle cellule superficiali interne della massa cellulare interna, cioè avviene uno sdoppiamento di uno strato di cellule in due strati. Queste cellule, una volta delaminatesi, formano uno strato, l'ipoblasto, posto al di sotto della massa cellulare interna. Durante la formazione dell'ipoblasto, lo strato di cellule trofoblastiche sovrastanti la massa cellulare interna va incontro a un processo degenerativo, e le cellule della massa cellulare interna ormai rimaste esposte iniziano a proliferare formando una struttura discoidale sulla superficie della blastula; questa struttura è il disco embrionale. Il disco risulta costituito da due foglietti, l'ipoblasto che rappresenta lo strato germinativo interno e l'epiblasto che corrisponde alla parte restante delle cellule del disco.
L'ipoblasto costituisce l'endoderma; l'epiblasto costituisce la fonte degli altri due foglietti embrionali.
Poco prima della scomparsa della zona pellucida l'ipoblasto comincia a costituirsi, estendendosi con rapidità, arrivando a estendersi al di sotto di tutto il trofoblasto.
Quando l'endoderma primitivo ha quasi completamente finito di contornare il blastocele, le cellule epiblastiche del disco embrionale iniziano una migrazione. Seguita da questa migrazione comincia una proliferazione delle cellule epiblastiche, andando a determinare la comparsa di due creste parallele lungo il diametro del disco. Viste dall'alto le due creste e la depressione intermedia assumono l'aspetto di una linea, che nel suo complesso viene definita la linea primitiva. La funzione principale della linea primitiva è quella di dare origine al terzo foglietto embrionale, il mesoderma. Inoltre la comparsa della linea primitiva definisce l'asse longitudinale dell'embrione, potendo così andare a stabilire le estremità craniale (verso la futura testa dell'embrione) e caudale (verso la futura coda). Il ruolo della linea primitiva nella formazione del mesoderma consiste nel fornire un centro di proliferazione e di migrazione cellulare. Le cellule prodotte dall'epiblasto della linea primitiva migrano all'interno verso l'ipoblasto, occupando una posizione intermedia fra l'epiblasto e l'ipoblasto; queste cellule costituiscono il foglietto mesodermico.
Così, dopo breve tempo la maggior parte del disco germinativo appare costituita da tre foglietti:
- l'ectoderma, singolo strato cellulare esterno, in precedenza rappresentato dall'epiblasto;
- l'endoderma, singolo strato cellulare interno, in precedenza rappresentato dall'ipoblasto;
- il mesoderma, foglietto compreso tra endoderma e ectoderma, avente uno spessore di molte cellule.
Il mesoderma del disco embrionale è definito
mesoderma embrionale perchè dà origine alle parti di derivazione mesodermica dell'embrione. Il mesoderma embrionale si estende rapidamente oltre i limiti del disco in modo da formare uno strato di mesoderma interposto tra il trofoblasto e l'endoderma exstraembrionale. Il mesoderma posto al di là dell'area deldisco embrionale contribuisce alla formazione delle strutture non embrionali ed è per ciò definito
mesoderma exstraembrionale. Quest'ultimo mesoderma finisce con l'estendersi a tutta la gastrula fra il trofoblasto e l'endoderma; di conseguenza sia l'area embrionale che quella exstraembrionale assumono una configurazione a tre strati. L'area embrionale è costituita da ectoderma, mesoderma e endoderma; l'area exstraembrionale è costituita da trofoblasto, mesoderma e endoderma.
La gastrulazione ha termine con il completamento della gastrula trilaminare. La linea primitiva inizia a regredire dopo aver svolto la sua funzione nella formazione del mesoderma e non ci sono nell'adulto delle strutture da essa derivate. Però, prima che la linea primitiva regredisca completamente, in posizione craniale rispetto ad essa ha inizio un'attività volta alla formazione dell'embrione propriamente detto.
Nodo primitivo o
Nodo di Hensen
Il mesoderma deriva da un gruppo di cellule indifferenziate, cioè cellule con la capacità di formare uno qualsiasi dei tre foglietti embrionali, che si accumulano tra l'epiblasto e l'ipoblasto. Questo gruppo di cellule viene chiamato
nodo di Hensen o
nodo primitivo. Il nodo primitivo svolge un ruolo importante nella formazione della notocorda.
Destino dei tre foglietti embrionali
L'
ectoderma dà origine:
- al sistema nervoso;
- agli epiteli;
- alle mucose della cavità orale e nasale;
- alle strutture epidermiche della pelle.
L'
endoderma forma:
- le strutture epiteliali (cioè gli epiteli di rivestimento e le ghiandole) degli apparati respiratori e digerente;
Il
mesoderma costituisce:
- le strutture dell'apparato circolatorio;
- le strutture dell'apparato urinario;
- le strutture dell'apparato genitale;
- la maggior parte dei tessuti connettivi;
- la maggior parte dei tessuti muscolari.
